1 肌内脂肪的沉积及其与肉质的关系

　　肌内脂肪是脂肪沉积的一种主要形式，它存在于肌外膜、肌束膜或肌内膜上，营养状况好的家畜其肌纤维膜的毛细血管上也有脂肪。研究认为脂肪细胞是由间质细胞经繁殖因子的刺激逐渐成熟，数量增加，然后随脂肪的合成细胞质出现脂肪滴，并扩大充满整个细胞，形成丰满的卵圆形脂肪细胞。肌内脂肪的含量取决于脂肪细胞（多小室脂肪细胞）的数量和脂肪合成蓄积的能力。肌内脂肪与机体其他部位脂肪的沉积规律有所不同。总体上，肌内脂肪的沉积晚于机体其他部位脂肪的沉积，出现在个体发育的较晚阶段。其对肉品质的作用可分为以下3个方面：（1）IMF含量与肉的嫩度呈正相关。这是由于脂肪组织与结缔组织呈交叉状态，这种形态结构能疏松结缔组织，减弱结缔组织的物理强度，使得肌肉纤维容易分离，从而改善嫩度。（2）IMF含量与肉品的多汁性有关。研究发现，肉的风味多汁性随IMF含量的增加而持续改善。（3）IMF与肉品的风味有关。脂类和一些脂溶性物质是一些风味物质的前体物，肉类的特征性香味主要起源于脂肪。因此，IMF含量是影响肉品质的一项重要经济性状。众多的研究结果认为，2.5%～3%的IMF含量是新鲜猪肉产品的一个理想标准。但是目前对瘦肉率的选择已使IMF含量降到1%～1.5%，低于最佳范围。如何在保证瘦肉率（低背膘厚）的前提下，提高IMF含量是当前养猪生产的一个新目标。

　　2 影响猪肌内脂肪沉积的因素

　　2.1 品种（系）遗传因素

　　据研究结果表明，中国地方猪种IMF 含量显著高于国外品种猪。国外现代猪种中，IMF含量：杜洛克猪2.40%，长白猪1.46%（Ellis，1999）。我国地方猪种中，IMF含量：金华猪3.95%，二花脸4.48%，民猪及内江猪等在5.00%以上（陈润生，1981）。这为中国地方猪种的保护与利用提供了充分的科学依据，也为中国养猪业的持续发展提供了丰富的遗传资源保证。

　　2.2 饲养管理因素

　　BeeG 等（2004）研究冬季自由散养猪对肌纤维性状的特殊适应性、脂肪组织成分和肉品质性状的影响，结果表明，自由散养对猪半腱肌IMF 含量无影响（P＞0.05），但使背最长肌中IMF 含量降低（P<0.01），而股直肌中IMF 含量升高（P＞0.05）；散养猪背部脂肪的外层多不饱和脂肪酸含量升高，作为对饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸（MUFA） 的代偿，而在网膜脂肪、背最长肌和半腱肌颜色深的部分，MUFA 含量降低（P<0.01）；在散养猪所有组织中，共轭亚油酸含量升高。

　　2.3 体重、年龄、性别因素

　　有研究表明，不同体重、年龄的猪IMF含量也存在一定差异。IMF 的沉积与体重呈正相关，随着体重增加IMF 的沉积速度也各不相同。王林云（2001）研究结果表明，不同年龄的大约克夏猪与二花脸猪的IMF 沉积不同。Newcom DW等（2004）报道发现IMF含量有性别差异。

　　2.4 肌内脂肪沉积候选基因

　　目前认为影响猪IMF含量的候选基因存在于FABP家族（FABPs），FABPs是细胞质内的脂肪酸结合蛋白，存在于许多细胞质中。FABP一般含有126～137个氨基酸，同时表现出氨基酸序列的同源性。它们的作用是转运脂类或参与脂类代谢，调整游离配位体的浓度（Veerkamp等，1995）。FABPs是一类结构特殊的蛋白质，对脂肪酸具有特别的亲合力，它们可以结合多种配体。FABPs至少有10种结构上不同的类型，包括肝脏型、肠型、心脏型、脂肪细胞型、回肠型、表皮型、CABPⅠ和Ⅱ、CRABPⅠ和Ⅱ，不同类型的FABP在不同组织和细胞中表达，其中心脏脂肪酸结合蛋白（heart fatty acid binding protein，H-FABP）基因和脂肪组织脂肪酸结合蛋白（adipocyte fatty acid binding protein，A-FABP）基因在心脏和脂肪中沉积甘油三酯有利于增加IMF含量，被认为是影响IMF含量的主要基因。另外，近年来的研究还发现，PPARγ、RXR-α、ADD1等也是与IMF有关的基因。PPAR-γ是脂肪分化、脂肪代谢过程中的重要转录因子，维甲酸X受体α（RXR-α）是影响猪脂肪前体细胞分化和凋亡的重要因子，PPAR-γ和RXR-α可以形成异源二聚体，再与PPAR-γ的配体或RXR-α的配体（VA代谢中产物维甲酸等）结合，诱导脂肪细胞分化增殖。ADD1为脂肪细胞和肌细胞调控因子，与PPAR和RXR具有密切的相互作用。目前为止，他们对IMF的调控机理尚未清楚，有待进一步的研究。

　　3 营养调控对猪肌内脂肪沉积的影响

　　3.1 日粮能量和蛋白质水平对猪肌内脂肪沉积的影响

　　在日粮对IMF沉积的作用中，氨基酸与能量之间的比例对IMF的沉积起决定性的作用。Gondret 等（2002）发现与标准日粮（消化能3.25 MJ/kg，赖氨酸9.5g/kg）相比，低能量低蛋白质日粮（DE 12.96MJ/kg，CP 13.1%）能增加IMF含量而没有过多的胴体脂肪沉积，从而改善猪肉的食用品质，原因可能与猪肉IMF含量增加和日粮中蛋白质减少促进体内蛋白质周转加快所致。

　　Lebret等（2008）研究发现肥育后期渐进式蛋白质和能量限饲也可显著提高IMF含量而不增加皮下脂肪。

　　3.2 维生素A对猪肌内脂肪沉积的影响

　　有研究表明在肥育中期限制日粮VA的用量能够增加猪IMF含量而并不影响其他屠宰性能（Olivares等，2009）。但Souza等（2003）发现VA并不改善IMF的含量，关于VA对IMF的沉积作用有待进一步研究。

　　3.3 共轭亚油酸对猪肌内脂肪沉积的影响

　　Zhou等（2006）在细胞水平上发现，CLA 能够明显抑制皮下脂肪前体脂肪细胞的增殖和脂类物质的沉积，但提高了IMF前体脂肪细胞的增殖和脂类物质的分化。农业部饲料工业中心实验室也有研究表明生长育肥猪中添加2%或4%CLA 能够增加猪IMF含量，改善猪肉品质。

　　3.4 其他营养因素

　　有研究表明肥育阶段饲喂亚麻籽可以促进生猪IMF沉积（Wilfart等，2004）。这可能是因为亚麻籽中含有丰富的油脂——亚麻籽油。亚麻籽油中含有45％～65％的α－亚麻酸和15％～18％的油酸，α－亚麻酸在动物体肝脏内，在去饱和酶和链延长酶的作用下，能够生成ω-3型脂肪酸（EPA和DHA）。生长猪可以将脂肪酸吸收沉积于脂肪中，因此饲料中脂肪酸的组成与IMF中脂肪酸的组成密切相关。

　　甜菜碱是合成生物体内肉碱、肌酸等物质的有效甲基供体，而肉碱是脂肪酸β- 氧化重要的转运体，与脂肪代谢密切相关。研究表明在生长育肥猪饲料中添加甜菜碱能通过加强体脂动员，促进脂肪酸向肌肉组织转运和β- 氧化提高IMF含量，提高大理石纹评分，显著改善了肉质。

　　虽然营养调控增加猪肉IMF含量的观念已得到较多的认同，但其确切的机理尚不清楚，以往的研究主要集中在脂肪沉积量的表观指标方面，在IMF代谢调控的分子机制方面的资料十分匮乏。要想从根本上提高猪IMF含量，只有利用营养基因组学的方法，通过改善猪的营养水平达到改善修饰调控猪IMF的基因。因此，从分子水平上研究营养调控影响生长肥育猪IMF沉积的机理已迫在眉睫。